厚鼻龍屬

厚鼻龙（属名：Pachyrhinosaurus，意为“厚鼻蜥蜴”，源自Παχυ／pachy〔厚的〕、ρινό／rinó〔鼻子〕及σαυρος／sauros〔蜥蜴〕）是尖角龙亚科角龙科恐龙已灭绝的一个属，生存于晚白垩世的北美洲。首批化石由查尔斯·斯腾伯格于1946年在加拿大阿尔伯塔省发现并于1950年命名。阿尔伯塔和阿拉斯加已发现多个物种超过十几个部分颅骨及大量其它化石。20世纪80年代以前没有大量化石可供研究，引起后来人们对厚鼻龙兴趣的增加。

已鉴别出三个种。拉氏厚鼻龙（P. lakustai）发现于麋鹿组，其尸骨层泛围与上熊爪组及下马蹄谷组大致同期，已知为大约7350至7250万年前。加拿大厚鼻龙（P. canadensis）更为年轻，发现于大约7150至7100万年前的马蹄谷组及圣玛丽河组。最年轻物种佩氏厚鼻龙（P. perotorum）的化石发现于王子溪组，地质年龄为7000至6900万年前。三个已知种的存在使其成为尖角龙亚科物种最多的属。

发现及物种

加拿大厚鼻龙（Pachyrhinosaurus canadensis）由查尔斯·斯腾伯格（Charles Mortram Sternberg）于1950年根据正模标本不完整颅骨NMC 8867和包含缺乏右下颌的部分颅骨前部及喙嘴的副模标本不完整颅骨NMC 8866所描述。这些颅骨是在1945及1946年从加拿大阿尔伯塔省马蹄谷组的砂质黏土中收集。接下来几年中，又在阿尔伯塔莱斯布里奇附近圣玛丽河组斯凯比布特地（Scabby Butte Locality）被认为介于7400至6600万年前之间的陆地沉积物中发现额外材料。该地区也是19世纪80年代该省发现的首批恐龙遗址之一。直到二战后不久进行了初步挖掘，这些发现的重要性才为人所知。

1955年在斯凯比布特挖出另一个厚鼻龙颅骨，后来万恩·蓝斯顿（Wann Langston Jr.）和一支小队在1957年挖出额外厚鼻龙遗骸。卡尔加里大学计划有朝一日重新开放这个重要遗址作为大学古生物学学生的野外学校。斯凯比布特地亦发现NMC 21863、NMC 21864、NMC 10669几个标本，并于1975年被蓝斯顿归入厚鼻龙。

阿尔伯塔比弗洛奇以南麋鹿河的另一厚鼻龙尸骨层于20世纪80年代后期由皇家蒂勒尔博物馆员工短暂运营，但现在由阿尔伯塔大学每年夏天运营两周（自2006年起）。该地区的材料貌似与加拿大厚鼻龙相关。1974年，阿尔伯塔大草原城的科学教师艾尔·拉库斯塔（Al Lakusta）在阿尔伯塔烟斗石溪沿岸发现一大型尸骨层。1986及1989年间皇家蒂勒尔博物馆的员工及志愿者挖掘该区域时，古生物学家发现一个数量和密集度高到惊人的骨骼群落――高达每平方米100个骨骼，总计有3500个骨骼、14个颅骨。显然，该地区的巨大死亡率可能是由洪水爆发时渡河失败造成。化石中发现从幼年到成年四个不同年龄段的恐龙骨骼，表明厚鼻龙会照顾幼龙。成体颅骨上有凹凸不平的突起，眼睛正后方的顶骨长有独角兽式的角。凹陷突起类型可能仅由风化作用而非两性异形引起。

菲力·柯里（Phillip J. Currie）、万恩·蓝斯顿（Wann Langston Jr.）和达伦·谭克（Darren Tanke）2008年编写的一本描述烟斗石溪厚鼻龙颅骨的详细专著将这些标本分类为厚鼻龙的第二个种，并以发现者之名命名为拉氏厚鼻龙（P. lakustai）。

2013年，菲奥里洛等人描述阿拉斯加科尔维尔河可卡科－提古斯科采石场（Kikak-Tegoseak Quarry）的一个不完整鼻骨，并以得州石油富翁兼投资人罗斯·佩罗（Ross Perot）将这个独特的北阿拉斯加物种命名为佩氏厚鼻龙（Pachyrhinosaurus perotorum）。该骨骼编号为DMNH 21460，属于一个未成熟个体。该发现扩大了本属在此区域的已知生存时期。标本具有背向扩张的鼻部装饰，代表生长阶段的中间时期。值得注意的是，作者指出，鼻骨后部显示了厚鼻龙“先前未在其它物种中发现的一定程度的外皮覆盖物复杂性”的证据。这表明鼻部突起部分存在一层厚而长角的垫或角质鞘。

描述

估计加拿大厚鼻龙长6—8米（19.7—26.2英尺）、重3—3.6公噸（3.0—3.5長噸；3.3—4.0短噸）。格雷戈里·保罗（Gregory Scott Paul）估计另外两个种拉氏厚鼻龙及佩氏厚鼻龙长5米（16.4英尺）、重2公噸（2.0長噸；2.2短噸）。三者皆为食植动物，拥有强健的颊齿以辅助咀嚼粗糙纤维植物。

颅骨长有巨大的扁平突起而非角，鼻子上具有大型突起，眼睛上具有较小突起。一对突出的角从颈盾长出并向上延伸。颅骨还长有几支小角或装饰，其在不同个体及物种之间存在差异。加拿大种及佩氏种覆盖鼻部及眼睛上方的突起几乎长到一块，仅被一条窄沟隔开，拉氏种的两个突起则被一条深沟隔开。加拿大种与拉氏种的颈盾有两支向后弯曲的额外小角，佩氏种则没有此角，事实上，一些拉氏种标本亦缺乏该角，表明角的多样性是由年龄或性别引起。

鼻部突起的各种装饰亦用于鉴别厚鼻龙的不同物种。拉氏种和佩氏种的突起顶端拥有边缘起伏的梳状延伸部分，加拿大种则缺乏此特征。佩氏种的独特之处在于鼻部突起背面中间具有狭窄圆顶，拉氏种则有从突起前部向外突出的鞍形结构（加拿大种的突起一般顶部平坦且圆润）。佩氏种有两支从颈盾顶部边缘向前并向下突出的独特扁角，拉氏种有从眼睛后方、颈盾中间长出的另一支梳状角。

分类

以下分支图展示了Chiba等人（2017年）的研究中厚鼻龙目前所有已知物种的系统发生位置：

古生物学

生长速度

佩氏种在发育的前几年中表现出极其迅速的生长。该动物一岁时已长到成体尺寸的28%。两岁时，它们几乎长到成体尺寸的一半。然而，生长速度在此之后相当缓慢，且在约二十岁以前不会长到最大尺寸。在性选择包括雄性决斗中有用的特征例如明显鼻部突起的发育发生在大约九岁。这可能与性成熟的年龄对应。

与厚鼻龙的其它种不同，佩氏种骨骼显示出非常明显的生长线，表明其在冬季期间生长减慢。考虑到佩氏种要经历较同属较南端物种更为严酷的冬天，因此这可能不足为奇。

检查过的拉氏种标本在个体发育早期未显示生长线，却在个体发育后期略微显示生长线。这可能表明幼年生长迅速，之后在接近成年时生长速度逐渐减缓。因此该动物的生长曲线略微渐进，和在许多变温动物中发现的线性生长不同。

在性选择包括雄性决斗中有用的特征，例如明显鼻部突起的发育，发生在恐龙长到成体大约73%的时候。性成熟年龄未知。由于缺乏明显生长线，所以不能进行有关拉氏种特征的研究。

古生态学

圣玛丽河组

栖息地

圣玛丽河组尚未经过准确放射定年，然而现有地层对比表明该地层沉积于7400至6600万年前坎帕阶至马斯特里赫特阶晚期，即中大陆熊爪海道最后一次海退期间。其范围从蒙大拿州冰川县最南端延伸至阿尔伯塔省小鲍河最北端。圣玛丽河组是阿尔伯塔省西南加拿大西部沉积盆地的一部分，该盆地从西边的落基山脉延伸至东边的加拿大地盾区。其侧面与马蹄谷组持平。恐龙生活的地区西面以山脉为界，包括古河道、小型淡水池塘、溪流和漫滩。

古动物群

厚鼻龙与其它恐龙共享古环境，如角龙类的准角龙及角喙蒙大拿角龙、结节龙科的长头埃德蒙顿甲龙、鸭嘴龙类的帝王埃德蒙顿龙、兽脚类的蜥鸟盗龙及伤齿龙、疑似的鸟脚类奇异龙和很可能是生态系统顶级掠食者的暴龙科阿尔伯塔龙。与厚鼻龙同时期生存于圣玛丽河组的脊椎动物还包括辐鳍鱼的Amia fragosa、雀鳝、巨鱵嘴鱼、凯氏帕拉布拉鱼及Platacodon nanus、沧龙类的扁掌龙、海龟的钻龟和双孔亚纲爬行类的鳄龙。该地区生活着大量哺乳类，包括Turgidodon russelli、白垩掠兽属、鼠齿兽、纤掠兽、光亮白垩齿兽及原始副间异兽。该生态系统中的非脊椎动物包括软体动物牡蛎类的怀俄明巨蛎、小型蚌类的不等蛤及蜗牛的疾行螺。该地区的植物群包括水生被子植物Trapago angulata、两栖异孢子蕨类Hydropteris pinnata、根茎及红豆杉科针叶树。

马蹄谷组

栖息地

马蹄谷组的放射定年为7400至6700万年前，沉积于晚白垩世坎帕阶至马斯特里赫特阶西部内陆海道逐渐后退期间。马蹄谷组是埃德蒙顿群的一部分，后者包括埃德蒙顿的战争组和白泥段。恐龙生活的山谷包括古代蜿蜒的河口水道、直水道、泥炭沼泽、河流三角洲、漫滩、海岸线及湿地。海平面变化令马蹄谷组形成许多不同环境，包括近海和近岸海洋栖息地及沿海栖息地如泻湖和潮滩。该地区潮湿温暖，属温带至亚热带气候。就在坎帕阶－马斯特里赫特阶边界之前，该地区的年平均气温及降水量迅速下降。这个地层中的恐龙构成埃德蒙顿阶陆生脊椎动物时期的一部分，与上下地层中的恐龙截然不同。

现代低纬度高海拔地区的生活与高纬度低海拔地区相似。白垩纪生态系统可能存在类似现象，例如在阿拉斯加州及阿尔伯塔省南部的高地环境中皆发现了厚鼻龙物种。埃德蒙顿阶期间，尖角龙亚科在北美北部动物的多样性总体呈下降趋势，只有厚鼻龙存活下来。厚鼻龙可能是特征为与埃德蒙顿龙有关的沿海动物群的一部分。

古动物群

加拿大厚鼻龙甲龙科的赖氏无齿甲龙和长头埃德蒙顿甲龙、手盗龙类的马氏野蛮盗龙、柯氏后纤手龙和伤齿龙科的柯氏阿尔伯塔猎龙、阿瓦拉慈龙类兽脚类北方阿尔伯塔爪龙、似鸟龙科的短背似鸸鹋龙、埃德蒙顿似鸟龙和似鸵龙未命名种、厚头龙科的剑角龙和埃德蒙顿圆头龙、鸟脚类的瓦氏帕克氏龙、鸭嘴龙科的帝王埃德蒙顿龙、高棘亚冠龙和奥氏栉龙、角龙类的华丽准角龙、短面无鼻角龙、荒漠始三角龙、角喙蒙大拿角龙以及暴龙科的食肉阿尔伯塔龙和惧龙疑似种，后两者是这片古环境的顶级掠食者。其中鸭嘴龙科在数量上占主导地位，占该区域所有恐龙的一半。厚鼻龙存活时期马蹄谷组的脊椎动物还包括爬行类和两栖类。鲨鱼、鳐鱼、鲟鱼、弓鳍鱼、鲈鱼和类似鲈鱼的巨鱵嘴鱼构成鱼类区系。爬行类如海龟和鳄鱼在马蹄谷组很少见，被认为反映了当时相对凉爽的气候。然而，Quinney等人（2013年）的一项研究表明海龟多样性下降（之前归因于气候）与土壤排水条件变化相吻合，并受到干旱、环境不稳定及迁徙障碍的限制。存在咸水蛇颈龙类宽椎龙，淡水环境中栖息着海龟、鳄龙及鳄鱼如莱迪氏鳄和斯坦格鳄。有证据表明存在多瘤齿兽目及早期有袋类的科氏鼠齿兽。该地区的脊椎动物遗迹化石包括兽脚类、角龙类及鸟脚类脚印，也为这些动物的存在提供了证据。此生态系统的非脊椎动物包括海洋及陆地无脊椎动物。

参见

• 角龙类研究历史

参考资料