角龍亞目

角龍亚目（学名：Ceratopsia；意為“有角的面孔”）是群植食性、喙狀嘴恐龍，生存於白堊紀的北美洲與亞洲。牠們的祖先出現於侏儸紀晚期。已知最早的角龍類是隱龍，生存於1億6120萬到1億5570萬年前。角龍類在白堊紀-第三紀滅絕事件滅絕，約6550萬年前。

早期物種是小型、二足恐龍，例如鸚鵡嘴龍。較晚期的物種，包括角龍科的尖角龍與三角龍，演化為非常大的四足恐龍，臉部發展出延長的角狀物，以及頸部頭盾。頭盾可能用來保護容易受傷的頸部被掠食動物攻擊，也可能作為展示物、調節體溫、大型頸部與咀嚼肌肉附著用、或者是綜合以上幾點。角龍類在體型上的變化從1公尺到9公尺，體重的變化從23公斤到5.4噸。

三角龍是目前最著名的角龍類。傳統上，角龙亚目的屬以“-ceratops”作為結尾，但並非全部都是。角龍屬是最早被命名的屬之一，該屬現在被認為是疑名，因為角龍屬沒有可在其他角龍類上發現的顯著特徵。

生理結構

角龙亚目的頭顱骨是相當容易辨認的特徵。角龙亚目恐龍的上頜前端是喙骨（Rostral bone），喙骨不存在於動物界的其他動物上。喙骨與前齒骨一起形成類似鸚鵡的喙狀嘴，前齒骨形成所有鳥臀目恐龍的下頜前端。眼睛下面的顴骨往兩側傾斜、突出，使得頭顱骨從上方看呈三角形。較晚的角龍類恐龍裡，頭顱頂部的頂骨、方軛骨往後延伸，形成頸部頭盾，而使得三角形外表更為明顯。

研究歷史

在1872年，由美國地質學家Ferdinand Vandeveer Hayden率領的美國領土地質與地理調查團，前往美國西部進行大規模調查。其中一名地質學家，Fielding Bradford Meek在懷俄明州東南部的一處山丘，發現數個大型骨頭。他通知著名古動物學家愛德華·德林克·科普，科普在當地挖出一個部分身體骨骼。科普發現這是一個恐龍化石，雖然缺乏頭顱骨，但明顯不同於當時已知恐龍。科普將這個化石命名為奇蹟龍（Agathaumas）。這是第一個經過科學研究的角龍類化石。

分類學

角龙亚目是由奧塞內爾·查利斯·馬什（Othniel Charles Marsh）在1890年所建立，用來包含有特定特徵的恐龍，例如：角狀物、喙骨、兩排牙齒、癒合的頸部脊椎骨、以及往前指的骨盆。馬什認為角龍類有足夠特點，可在鳥臀目內建立自己的亞目。Ceratopsia在希臘文裡，"keras"意為角，"opsis"意為面孔。在1960年代，有人提出Ceratopsia在語法上是不正確的，應該是Ceratopia。然而，後者在科學文獻中很少見，大部分科學家還是使用Ceratopsia。國際動物命名法委員會並不對超科以上的分類單元名稱有要求、規定，因此不需更改。

根據馬什的分類法，角龍類早期經常而被視為鳥臀目裡的一個亞目。角龍類后来又常被改分類為下目，现在的研究普遍持續使用角龍亞目的早期分類等級。

分类

• 角龙亚目 Ceratopsia
  • 白峰龙属 Albalophosaurus（日本）
  • 微肿头龙属 Micropachycephalosaurus（中国山东）
  • 狭盘龙属 Stenopelix（德国）
  • 隐龙属 Yinlong（中国新疆）
  • 朝阳龙科 Chaoyangsauridae
    • 宣化角龙属 Xuanhuaceratops（中国河北）
    • 朝阳龙属 Chaoyangsaurus（中国辽宁）
  • 鹦鹉嘴龙科 Psittacosauridae（中国和蒙古）
  • 新角龙下目 Neoceratopsia
    • 黎明角龙属 Auroraceratops（中国甘肃）
    • 太阳角龙属 Helioceratops（中国吉林）
    • 朝鲜角龙属 Koreaceratops（南韩）
    • 湖角龙属 Kulceratops（乌兹别克斯坦）
    • 辽宁角龙属 Liaoceratops （中国辽宁）
    • 微角龙属 Microceratus（蒙古）
    • 镶嵌角龙属 Mosaiceratops（中国中部）
    • 阎王角龙属 Yamaceratops（蒙古）
    • 古角龙科 Archaeoceratopsidae（中国甘肃）
    • 冠饰角龙小目 Coronosauria
      • 纤角龙科 Leptoceratopsidae
        • 亚洲角龙属 Asiaceratops（中国、蒙古、乌兹别克斯坦）
        • 斗吻角龙属 Cerasinops（美国蒙大拿州）
        • 狮鹫角龙属 Gryphoceratops（加拿大艾伯塔）
        • 蒙大拿角龙属 Montanoceratops（美国蒙大拿州）
        • 倾角龙属 Prenoceratops（美国蒙大拿州）
        • 烏丹角龙属 Udanoceratops（蒙古）
        • 尤内斯克角龙属 Unescoceratops（加拿大艾伯塔）
        • 诸城角龙属 Zhuchengceratops（中国诸城）
        • 纤角龙属 Leptoceratops（加拿大艾伯塔和美国怀俄明州）
      • 弱角龙科 Bagaceratopidae
        • 奥伊考角龙属 Ajkaceratops（匈牙利）
        • 贝恩角龙属 Bainoceratops（蒙古）
        • 戈壁角龙属 Gobiceratops（蒙古）
        • 喇嘛角龙属 Lamaceratops（蒙古）
        • 巨嘴龙属 Magnirostris（内蒙古）
        • 弱角龙属 Bagaceratops（蒙古）
      • 原角龙科 Protoceratopsiadae
        • 雅角龙属 Graciliceratops（蒙古）
        • 原角龙属 Protoceratops（蒙古）
      • 角龙超科 Ceratopsoidea
        • 图兰角龙属 Turanoceratops（哈萨克斯坦）
        • 祖尼角龙属 Zuniceratops（美国新墨西哥）
        • 角龙科 Ceratopsidae

亞洲角龍、湖角龍、微角龍、圖蘭角龍等數個化石不完全的亞洲物種，目前不確定是否為有效屬。南半球有幾個可能是角龍類的恐龍：澳洲的巧合角龍僅發現尺骨、阿根廷的南角龍僅發現一個缺乏牙齒的下頜（已經遺失）。生存於白堊紀晚期比利時的刃齒龍，可能是角龍類恐龍的新角龍類，較接近角龍超科，而離原角龍科較遠。此外，瑞典的坎潘階地層也發現疑似纖角龍科的化石。

種系發生學

現在的古生物學家對於角龙亚目的分科系統有整體上的共識，但在個別項目上有些差異。自從2000年以來，已知有數個關於基礎角龙亚目的親緣分支分類法研究。沒有一個列表與以上列表完全相同，許多研究間的差異仍未解決。

在以演化支為基礎的種系發生學裡，角龙亚目經常被定義為：在頭飾龍類之中，所有親緣關係與三角龍接近，而離厚頭龍較遠的所有物種。在這定義之下，目前已知最基礎的角龙亚目恐龍是隱龍，與朝陽龍一起生存於晚侏儸紀，以及生存於早白堊紀的鸚鵡嘴龍科，這些基礎角龍類都生存於中國北部與蒙古。這些物種已經有喙骨、喇叭狀顴骨等特徵，顯示應該還有更早的角龙亚目恐龍還沒被挖掘、發現。

新角龍類演化支包括所有較鸚鵡嘴龍科更衍化的角龙亚目恐龍。冠飾角龍類現在包括所有較黎明角龍更衍化的角龙亚目恐龍。冠飾角龍類首先發展出頭盾，而頸部脊椎骨的前幾個固定住以支撐逐漸增重的頭部。在冠飾角龍類之中，通常有三個演化支被承認，但不同科學研究的範圍不一樣，有些恐龍並不列於三個演化支之中。第一群為原角龍科，包含原角龍與其近親，全都發現於亞洲。第二群為纖角龍科，包含大部分生存於北美洲，與纖角龍親緣關係接近的物種。第三群為角龍超科，包括祖尼角龍與近親角龍科。角龍科包含三角龍，以及所有大型北美洲角龙亚目恐龍，角龍科可進一部分為尖角龍亞科、角龍亞科（也名為開角龍亞科）。

徐星/馬克維奇/金納利版本的種系發生學:

北京古脊椎動物與古人類研究所的徐星，與紐約美國自然歷史博物館的前工作人員彼得·馬克維奇（Peter Makovicky）以及其他人，在2002年對於遼寧角龍的敘述中，公佈了一個親緣分支分類法研究。這個研究非常類似馬克維奇在2001年公佈的研究。馬克維奇現在於芝加哥菲爾德自然歷史博物館工作，他將這研究收進他2002博士論文。徐星與其他同事在2006年將隱龍加進這個研究中。

蒙大拿州波茲曼市落磯山博物館的前研究人員布蘭達·金納利（Brenda Chinnery），在2005敘述了傾角龍，並公佈了一個新種系發生學。在2006年，馬克維奇與美國自然歷史博物館的馬克·諾瑞爾（Mark Norell）將金納利的研究採納於他們的研究中，並加入閻王角龍，但並未加入隱龍。

以下演化樹是結合徐星、馬克維奇、金納利等人的研究，以及他們同僚的最近研究：

朝陽龍被發現位在比鸚鵡嘴龍科更基礎的位置，雖然金納利的最初研究認為牠們屬於新角龍類。原角龍科被認為是角龍科的姐妹分類單元。在這些研究中，化石破碎的亞洲角龍因為缺乏資料，而被認為有不同的位置，例如基礎新角龍類的一屬，或是纖角龍科的一屬。

馬克維奇最近的研究，包含當時在古脊椎動物與古人類研究所等待公佈的宣化角龍，牠們是生存於晚侏儸紀中國的角龙亚目恐龍。在個研究中，湖角龍與圖蘭角龍被認為是疑名。馬克維奇認為喇嘛角龍、巨嘴龍、以及扁角龍都是弱角龍的次同物異名，而貝恩角龍是原角龍的異名。

尤海魯/達德森版的種系發生學：
北京中國地質科學院的尤海魯，是徐星與馬克維奇在2002年研究的共同作者，但在2003年尤海魯與賓州大學的彼得·達德森（Peter Dodson）公佈了並一個研究並在2004年再度公佈。尤海魯與其他三位作者，包括達德森，公佈了新屬黎明角龍，並將這新恐龍加入牠們的種系發生學。

與前一版研究相比，尤海魯與達德森發現朝陽龍是最基礎的新角龍類，比鸚鵡嘴龍更衍化，而纖角龍科是角龍科的姐妹分類單元，而非原角龍科。這個研究包含黎明角龍，但與徐星、馬克維奇的版本缺少7個項目，所以無法將兩個研究清楚比較。徐星與董枝明在2003年敘述了巨嘴龍，但巨嘴龍到目前還沒有被包含於他的演化樹內。

古生物學

生物地理學

角龙亚目似乎起源於亞洲，因為所有早期成員都發現於亞洲。在北美洲的阿爾比階（1億1200萬年前到1億年前）地層發現了包括牙齒在內的破碎化石，似乎屬於新角龍類，顯示角龙亚目恐龍在中白堊紀時橫越現在的白令海峽抵達北美洲。幾乎所有纖角龍科恐龍都來自北美洲，但烏丹角龍可能代表獨自返回亞洲的案例。角龍科以及最近親祖尼角龍並不在亞洲或任何大陸發現，似乎是北美洲西部的特有種。然而，如果南角龍與巧合角龍的確屬於角龙亚目，將會重大地影響這個假設。

傳統的觀念認為，角龍超科起源於北美洲。在2009年，新發現於烏茲別克的角龍類化石，被鑑定為圖蘭角龍，屬於角龍科。圖蘭角龍是唯一生存於亞洲的角龍科恐龍，這可能代表角龍科起源自亞洲，也可能是圖蘭角龍自北美洲遷徙至亞洲。

個別變化

不像幾乎所有的其他恐龍生物群，角龙亚目的頭顱骨是最常保存下來的部份，而許多物種僅發現頭顱骨。角龙亚目每個種之間，甚至種之內，有很大的變化性。已從鸚鵡嘴龍與原角龍了解牠們從胚胎到成年體的完整成長階段，有助於了解這些種的個體成長變化。已在原角龍與數個角龍類恐龍上發現顯著的兩性異形變化。

生態位

鸚鵡嘴龍與原角龍發現於不同的蒙古沉積層，牠們是這些沉積層中最普遍的恐龍。三角龍化石發現於美國西部的晚白堊紀地層中，是這些地層中數量排名第5或第6的大型恐龍生物群。這些證據顯示有些角龙亚目恐龍是牠們所處環境的優勢植食性恐龍。

角龙亚目的某些種，尤其是尖角龍與其近親，似乎是群居動物。這可從發現由許多不同年齡個體化石組成的屍骨層得到證明。如同現代的候鳥，牠們可能在對於所處環境有獨特的影響，以及成為掠食者的主要食物來源之一。

角龍類恐龍常被認為是植食性恐龍，少數科學家在網路發表文章，推測至少部分角龍類是雜食性恐龍，例如戴恩·奈許（Darren Naish）、馬克·維頓（Mark Witton）。

步態與移動

大部分的角龍類被重建為前肢微往外側彎曲、而後肢直立的步態，顯示牠們無法快速移動。但在2000年，保羅·賽里諾（Paul Sereno）與佩爾·克里斯坦森（Per Christiansen）提出部分角龍類的前肢直立，而且大型物種的移動速度可能跟犀牛一樣快，最高可達時速56公里。

作息時間

近年有科學家提出原角龍的大型眼睛，顯示牠們是夜行性動物。在2011年，科學家比較恐龍、現代鳥類與爬行動物的鞏膜環大小，提出原角龍、鸚鵡嘴龍可能屬於無定時活躍性的動物，覓食、移動行為跟白天黑夜沒有正相關，只休息短暫時間。

病徵

在2001年，布魯斯·羅斯柴爾德（Bruce Rothschild）等人發表一份獸腳類恐龍的壓力性骨折研究。他們也發現角龍類化石有經常性動作導致的骨折跡象。另外，一個角龍類化石的肩帶部位，則被發現骨膜炎跡象。

參考資料

外部連結

• 角龙亚目簡介 （页面存档备份，存于互联网档案馆） 加州大學古生物學博物館網頁
• 頭飾龍類 at Palaeos.com (technical)
• 角龙亚目, from Thescelosaurus! Web Site