阿瓦拉慈龍科

阿瓦拉慈龍科（Alvarezsauridae）是群充滿謎題的小型、長後肢、善於奔跑的恐龍。牠們起初被認為代表原始的無法飛行鳥類，但最近的研究顯示牠們是群原始的手盜龍形類。阿瓦拉慈龍類恐龍有高度特化的特徵，前肢適合挖掘或撕裂、頜部延長、以及微小的牙齒。牠們已演化成以群居昆蟲為食，例如白蟻。阿瓦拉慈龍科通常可從以下特徵辨別出來：形狀平滑的修長頭部、短而強壯的手臂、以及一個大型指爪。

阿瓦拉慈龍科與阿瓦拉慈龍等名詞，都以歷史學家阿瓦拉慈博士（Don Gregorio Alvarez）為名，而非以更著名的物理學家路易斯·阿弗雷茲（Luis Alvarez）為名；路易斯·阿弗雷茲曾提出白堊紀-第三紀滅絕事件假說，並由撞擊事件所造成。

敘述

阿瓦拉慈龍科恐龍的身長範圍從0.5到2公尺，但有些可能屬的身長比這個數據大，例如歐洲的七鎮鳥龍，身長可能有2.5公尺。化石已發現於北美洲、南美洲、亞洲等地，年代主要為白堊紀晚期。在2009年，徐星等人宣稱在中國新疆的石樹溝組，發現了一個原始阿瓦拉慈龍類的化石，年代為侏儸紀晚期。在2010年，被正式命名為簡手龍。

阿瓦拉慈龍科中至少有一個屬，沙漠鳥面龍，被發現身上有類似絨毛的覆蓋物。在1999年，Schweitzer等人經由顯微鏡、形態、光譜、以及免疫組織化學等檢驗，指出這些物體由角蛋白構成，角蛋白是羽毛的主要蛋白成分。

在發現鳥面龍之前，單爪龍有本科最完整的化石，而根據這化石，阿瓦拉慈龍科被認為擁有一個大型手指。現在認為阿瓦拉慈龍科可能沒有失去其他兩根手指，而是萎縮到幾乎沒有的狀態。

生存方式

自從發現阿瓦拉慈龍科以來，關於這群動物的生存方式，有許多爭論。許多古生物學家提出，阿瓦拉慈龍科的指爪是用來挖掘白蟻巢穴；但阿瓦拉慈龍科的前肢短小，如果牠們挖掘白蟻巢穴，勢必將身體低伏、接近地面。另一種可能是，阿瓦拉慈龍科佔據特定的生態位，不在現代生物學理解範圍的特定生態位。此外，阿瓦拉慈龍科的修長後肢，顯示牠們可能適合奔跑。

分類歷史與爭議

在1991年，約瑟·波拿巴（José Bonaparte）根據一個發現於阿根廷巴塔哥尼亞的不完整骨骸，命名為阿瓦拉慈龍（Alvarezsaurus calvoi）。波拿巴同時建立了阿瓦拉慈龍科，只包含阿瓦拉慈龍。他提出阿瓦拉慈龍科的最近親為似鳥龍下目。

在1993年，Altangerel Perle、吉姆·克拉克、馬克·諾瑞爾等人命名了第二個物種，類似鳥類的單爪龍（Mononychus），並將牠們分類於個別的單爪龍科。一個月後他們發現這學名已有另一個甲蟲使用，因此改學名為Mononykus。Perle等人錯將單爪龍歸類於鳥翼類，並且較始祖鳥衍化。他們認為阿瓦拉慈龍科其實是群無法飛行的中生代鳥類，因為牠們具有不同於鳥類的衍化特徵。在1996年，奧尼拉斯·諾瓦斯建立了巴塔哥尼亞爪龍（Patagonykus），讓原始的阿瓦拉慈龍與進階的單爪龍之間產生了連結。同一年，Karhu與Rautian建立了小馳龍（Parvicursor），發現於蒙古，也屬於阿瓦拉慈龍科。在1998年，路易斯·齊亞比等人命名了另一個蒙古物種，蒙古鳥面龍（Shuvuuia mongoliensis），並錯誤地提出牠們較為衍化，以及阿瓦拉慈龍類是鳥類。

阿瓦拉慈龍類之所以會被誤認為是鳥類，主要因為牠們極類似鳥類的特徵。例如，胸骨延長有突脊，可供大型胸肌附著，這點如同新顎鳥類與能飛的鴕鳥目。鳥面龍的顱骨一塊骨頭似乎是固定至額前骨的外篩骨。外篩骨是種骨化組織，僅見於新鳥亞綱。其他類似鳥類的特徵包括：腭骨、枕骨大孔（Foramen magnum）、頸椎、尾椎、以及其他特徵。

數個研究人員提出與Perle、齊亞比等人不同的看法。塞里諾、奧斯特倫姆等人先後指出阿瓦拉慈龍科不可能屬於鳥翼類。在1997年，Martin提出一個親緣分支分類法研究，但遭到塞里諾的強烈批評，塞里諾指出該研究有許多瑕疵，選擇性使用資料。在1999年，塞里諾提出另一新研究，做出相反的生理結構與特徵解釋。塞里諾發現阿瓦拉慈龍科較為接近似鳥龍下目。

因為阿瓦拉慈龍科的原始物種有許多獨有特徵，阿瓦拉慈龍科普遍被認為是單系群，但原始物種缺乏大部分的類似鳥類特徵。這些特徵中有些是被錯誤詮釋的。阿瓦拉慈龍科與鳥類的相似處，例如有脊的胸骨，是個結構相似的例子。進階的阿瓦拉慈龍科的類似鳥類特徵是平行演化而來的，而非兩者具有共同祖先。

系統發生學

在2007年，艾倫·特納等人提出阿瓦拉慈龍類是手盜龍類中最基底的群體，較嗜鳥龍衍化一個階段，比似鳥龍下目更衍化兩個階段。阿瓦拉慈龍類比偷蛋龍下目原始。

在1996年，諾瓦斯命名了巴塔哥尼亞爪龍，讓原始的阿瓦拉慈龍與進階的單爪龍之間產生了連結，並釐清了牠們的互相關係。小馳龍在同一年被發現，並被分類於個別的小馳龍科。而鳥面龍則是在1998年被發現。以上各屬開始被歸類於阿瓦拉慈龍科，並設置了單爪龍亞科。

阿瓦拉慈龍科與似鳥龍下目可能是姐妹演化支，共同屬於夾蹠龍類（托馬斯·霍茲所建）或似鳥龍形類（保羅·塞里諾所建）。因為目前所發現的化石，都來自於晚白堊紀的非常衍化物種，提供較少關於早期物種的資訊，所以阿瓦拉慈龍科的分類非常困難。近年發現的簡手龍，具有阿瓦拉慈龍科、其他手盜龍類的過渡特徵，尤其是頭顱骨、前肢結構，支持兩個演化支之間有關聯的理論。

以下分類表則來自於2012年的阿瓦拉慈龍類系統發生學研究：

• 阿瓦拉慈龍科 Alvarezsauridae
  • 阿瓦拉慈龍 Alvarezsaurus
  • ?重腿龍 Bradycneme
  • ?七鎮鳥龍 Heptasteornis
  • ?足龍 Kol
  • 巴塔哥尼亞爪龍亞科 Patagonykinae
    • ?阿基里斯龙 Achillesaurus
    • 波氏爪龍 Bonapartenykus
    • 巴塔哥尼亞爪龍 Patagonykus
  • 小馳龍亞科 Parvicursorinae
    • 似鳥龍的一種 Ornithomimus minutus
    • 小馳龍 Parvicursor
    • 槍蛇爪龍屬 Jaculinykus
    • 角爪龍族 Ceratonykini
      • 游光爪龍 Albinykus
      • 角爪龍 Ceratonykus
      • 西峽爪龍 Xixianykus
    • 單爪龍族 Mononykini
      • 亞伯達爪龍 Albertonykus
      • 臨河爪龍 Linhenykus
      • 單爪龍 Mononykus
      • 鳥面龍 Shuvuuia

系統發生學

在過去的分類歷史，這群動物曾被過許多不同名稱，導致分類定義上的困難。在1991年，約瑟·波拿巴（José Bonaparte）建立阿瓦拉慈龍科，但當時沒有提出種系發生學的定義。在1996年，費爾南多·諾瓦斯將阿瓦拉慈龍科定義為：阿瓦拉慈龍與單爪龍的最近共同祖先，與其最近共同祖先的所有後代。而保羅·賽里諾（Paul Sereno）則提出較廣泛的定義：恐龍之中，所有親緣關係接近於鳥面龍，而離現代鳥類較遠的所有物種。在2009年，其他學者同時採用阿瓦拉慈龍超科（Alvarezsauroidea）與阿瓦拉慈龍科，將阿瓦拉慈龍科的範圍限定在阿瓦拉慈龍與單爪龍的最近共同祖先，與其最近共同祖先的所有後代。在2010年，J.N. Choiniere等人在敘述、命名簡手龍（Haplocheirus）時，採納上述分類法，並將簡手龍歸類於阿瓦拉慈龍超科的基礎物種。某些研究人員提出單爪龍亞科（Mononykinae），以包含生存於蒙古國的進階型阿瓦拉慈龍科。對此，J.N. Choiniere等人則主張小馳龍科（Parvicursoridae）、小馳龍亞科（Parvicursorinae）的命名時間較早，具有命名法規的優先權。

以下為徐星、J.N. Choiniere等人在2011年提出的阿瓦拉慈龍科系統發生學研究：

以下演化樹則來自於2012年的阿瓦拉慈龍類系統發生學研究：

参考文献

外部連結

• 阿瓦拉慈龍科 （页面存档备份，存于互联网档案馆） Thomas R. Holtz Jr. - Dinosaur Mailing List論壇
• 鳥綱: Metornithes Palæos網站
• The Holy of Holies... Dinosauria II （页面存档备份，存于互联网档案馆） Thomas R. Holtz, Jr. - Dinosaur Mailing List論壇