真獣下綱

真獣下綱（しんじゅうかこう、学名：Eutheria）あるいは真獣類、正獣類、正獣下綱、は、獣類に属する哺乳類の一群である。有胎盤類の他、ジュラマイアなどいくらかの絶滅分類群を含む。

概要

有袋類と絶滅した近縁種を含んだ後獣下綱とは姉妹群である。

哺乳類の現生種はおよそ4300種だが、うち約4000が真獣下綱である。また生物地理的な分布においては、オーストラリア区に限られる原獣亜綱（カモノハシ目 / 単孔類）やオーストラリア区及び新北区、新熱帯区のみとなる後獣下綱（有袋類）などとは異なり、ほぼ全世界に分布している。

形態

有袋類との相違点を以下に述べる。

脳函

有袋類と比しても拡大が著しい。

歯

有袋類が基本的に50本の歯を持つのに対し、真獣下綱では44本となる。またともにトリボスフェニック（tribosphenic）型後臼歯を持つが、その形態は異なる。この大臼歯の数も、有袋類は4本であるが、真獣類では3本となる。

骨格

有袋類にある前恥骨（袋骨）を持たない。ただし、初期群には持つものもいる。

胎生

真獣下綱、後獣下綱はともに胎生であるが、真獣下綱は胎盤が形成される点が異なる。また、有袋類は膣及び子宮が一対であるのに対し、真獣下綱では膣は一つ、子宮はネズミ目やウサギ目を除いては一つに癒合している。

分類

上位分類

現生哺乳類の多数は有胎盤である。その他に、別の絶滅哺乳類の系統である単孔類と有袋類の2つが生き残る。真獣類を他と区別する点は妊娠中に胎児を胎盤を通して成長させることにある（有袋類であるフクロアナグマは例外的に胎盤を有する）。有性生殖をし、仔は充分に成長するまで母親に懐胎されている。近縁の後獣下綱と同じく胎生である。全ての大陸と全ての大洋にみられる。

• 原獣亜綱 Prototheria / Australosphenida
• 全獣類 Holotheria
  • 獣亜綱（真獣亜綱） Theria
    • †パッポーテリウム科 Pappotheriidae（†は絶滅）
    • 後獣下綱 Metatheria
      • 有袋上目 Marsupialia
    • 真獣下綱 Eutheria

有胎盤類

真獣類が1880年にトマス・ヘンリー・ハクスリーによって導入されたとき、その語はそれまで使われていた有胎盤類 (Placentalia) よりも範囲が広くされ、冠系統としての有胎盤類と有袋類よりも有胎盤類に近い絶滅種群が含まれる。

現在、有胎盤類は、有袋類・単孔類を除く現生哺乳類の最も新しい共通祖先とその子孫と定義される。これは一般に、真獣類より狭いクレードであり、真獣類と後獣類が分岐してから、有胎盤類が放散する以前に、有胎盤類に繋がる系統から分岐した原始的な真獣類が含まれない。 Maureen A O’Learyらによる研究では、有胎盤類の共通祖先は中生代と新生代の境目、いわゆるK-T境界の後に現れたとしている。

下位分類

知られている最古の真獣下綱に属する種が中国の白亜紀下層から出土したエオマイア・スカンソリアである。これは紛れも無い真獣類であったが、その臀部は充分に成長した仔を産むのには狭すぎる。このことから、初期の真獣類では、胎児の成長に胎盤の果たす役割は些細なものであったと結論付けられる。

その他にも有胎盤類ではない複数の絶滅分類群が報告されている。

また、現生群は全て有胎盤類であり、異節上目、アフリカ獣上目、真主齧上目、ローラシア獣上目という四つの大グループに分類される。このうち真主齧上目とローラシア獣上目は近縁で、北方真獣類（ボレオユーテリア）を形成する。これと残り二つのグループの分岐順には様々な説が存在した。遺伝子を解析した結果においても、使用する遺伝子によって結果が異なったからである。

しかしLINE配列の解析を行っていた東工大大学院の岡田典弘教授らのグループは祖先多型が存在し、その状態が解消される前に3つの系統がほぼ同時期に、急激に分岐したと結論付けた。

これらの3系統は、ミトコンドリアDNAと地理などの分析により1億2000万年から1億500万年前に分岐したとされる。

過去の分類

かつては体型などから真獣下綱を化石種も含めて4つの「区」に分けていた。（†は目単位で化石種）

• 有爪区
• 山鼠区
• 無足区
  • 鯨目
• 猛獣有蹄区
  • 猛獣上目
    • 食肉目
  • 原蹄上目
  • 近蹄上目
  • 中軸上目
    • 奇蹄目
  • 側軸上目
    • 偶蹄目

有爪区は原始食虫類から直接分離したと考えられたもので、山鼠区はネズミとウサギの仲間を束ねたもの、体形が他の哺乳類と大きく異なるクジラは独立の区に入れられ、当時単系統と考えられてた有蹄類全般と体型的に近い食肉目は一つの区に束ねられていた。

注釈

出典

参考文献

関連項目

• 後獣下綱
• 原獣亜綱

1. 獣亜綱
2. 後獣下綱
3. 北方真獣類
4. テティス獣類
5. 異節上目
6. ローラシア獣上目
7. アフリカ食虫類
8. アフリカ獣上目
9. 有袋類
10. 有毛目
11. アフリカトガリネズミ目
12. 重脚目
13. ササヤマミロス
14. 胎盤
15. 奇蹄目
16. X染色体の不活性化
17. 前上顎骨
18. 食虫類
19. へそ
20. ツチブタ